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TRASMISSIONE SINAPTICA
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CAPITOLO 4
un’unica vescicola sinaptica garantisce la liberazione
di migliaia di molecole di neurotrasmettitore e, quindi,
l’attivazione di migliaia di recettori a livello della cel-
lula postsinaptica. In questo modo, una terminazione
presinaptica può far variare il potenziale della cellula
postsinaptica con estrema ecacia anche se la cellula
postsinaptica ha dimensioni maggiori. Pertanto, a dif-
ferenza della sinapsi elettrica, la trasmissione intercel-
lularemediante sinapsi chimica può avvenire anche tra
cellule di dimensioni molto diverse.
Il secondo vantaggio funzionale della trasmissione
chimica sta nella capacità di
mantenere o invertire il
segno del segnale elettrico presinaptico
: il neurotrasmet-
titore rilasciato da una depolarizzazione presinaptica
può generare nella cellula postsinaptica o una
depola-
rizzazione
o una
iperpolarizzazione
a seconda del tipo
di canale postsinaptico che il neurotrasmettitore apre.
Inoltre, (terzo vantaggio funzionale) la trasmissione
di tipo chimico consente il fenomeno della
sommazione
temporale e spaziale
: potenziali postsinaptici ravvici-
nati in termini di tempo o di spazio possono sommarsi
a livello postsinaptico generando un segnale elettrico
complessivo più ecace dei singoli segnali (Par. 4.4).
L’azione di neurotrasmettitori eccitatori e inibitori e
la capacità di sommazione rende la sinapsi chimica
estremamente "essibile e capace di integrare i segnali
presinaptici. Questa proprietà è sfruttata soprattutto
dalle cellule postsinaptiche del sistema nervoso cen-
trale come verrà discusso più dettagliatamente nei
prossimi capitoli.
ESEMPIO DI SINAPSI CHIMICA:
SINAPSI NEUROMUSCOLARE
La
sinapsi
o
giunzione neuromuscolare
è una
sinapsi
chimica diretta
eccitatoria
il cui neurotrasmettitore è
l’
acetilcolina
(ACh). Nella giunzione neuromuscolare la
cellula presinaptica è rappresentata da unmotoneurone
e la cellula postsinaptica da una $bramuscolare schele-
trica. Nei vertebrati ogni $bramuscolare è caratterizzata
da un’unica regione sinaptica che, in genere, occupa una
posizione centrale ed è detta
placca motrice
. In prossi-
mità della placca motrice, il motoneurone perde la sua
guaina mielinica e si rami$ca. Ciascuna rami$cazione
forma, alla sua estremità, un grappolo di varicosità, i
bottoni sinaptici
. L’intero grappolo di bottoni sinaptici
è ricoperto da un sottile strato di cellule di Schwann. A
livello di ogni bottone sinaptico la $bramuscolare schele-
trica presenta una piccola in"essione in corrispondenza
della quale lamembrana plasmatica postsinaptica forma
profonde invaginazioni dette
pieghe giunzionali
. Uno
strato di tessuto connettivo, detto
lamina basale
, avvolge
ciascuna $bramuscolare scheletrica. Seguendo il pro$lo
della $bramuscolare, la lamina basale si estende anche
nelle pieghe giunzionali (
Fig. 4.10
).
La sinapsi neuromuscolare è stata la prima sinapsi
chimica ad essere studiata e rimane tuttora la sinapsi
meglio caratterizzata sia dal punto di vista funzionale
che strutturale. Le considerevoli dimensioni sia della
cellula presinaptica sia della cellula postsinaptica
Fibra muscolare
Motoneurone
Placca
neuromuscolare
Figura 4.10
Giunzione neuromuscolare. I disegni rappresen-
tano l’organizzazione strutturale della giunzione neuromusco-
lare a tre diversi ingrandimenti. Nella figura è stato omesso il
sottile strato di cellule di Schwann che ricopre ciascun bot-
tone sinaptico. Ogni bottone sinaptico contiene tutto quanto
necessario alla liberazione del neurotrasmettitore acetilco-
lina. Sulle creste delle pieghe giunzionali è presente un’elevata
quantità di recettori per il neurotrasmettitore acetilcolina
(ACh). Nel bottone sinaptico sono evidenti i canali del Ca
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e le vescicole contenenti il neurotrasmettitore.