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Trasmissione sinaptica
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nicazione crea la possibilità di percorsi alternativi per
la propagazione del potenziale d’azione in un tessuto
caratterizzato da sinapsi elettriche. Ciò può rappresen-
tare un vantaggio qualora alcuni degli elementi eccita-
bili del tessuto non fossero più in grado di trasmettere
il segnale elettrico. Quest’aspetto verrà approfondito
nel capitolo dedicato alla propagazione del segnale
elettrico nel cuore.
PROPRIETÀ DELLE SINAPSI
ELETTRICHE: RAPIDITÀ E
SINCRONIZZAZIONE DELL’ATTIVITÀ
CELLULARE IN UN TESSUTO
La trasmissione via sinapsi elettrica è molto rapida poi-
ché è il risultato di un passaggio diretto di corrente dalla
cellula presinaptica alla cellula postsinaptica. Il ritardo
con cui la cellula postsinaptica genera il potenziale d’a-
zione postsinaptico, la cosiddetta
latenza
, è brevissimo,
dell’ordine di alcuni decimi di millisecondo. Per questo
motivo, le sinapsi elettriche sono localizzate in aree
del sistema nervoso centrale e in tessuti in cui le cel-
lule devono generare potenziali d’azione sincroni per
assolvere al loro compito funzionale. Oltre a sostenere la
trasmissione sinaptica ad elevata velocità e/o la sincro-
nizzazione dei segnali elettrici in determinati tessuti,
le sinapsi elettriche sono probabilmente molto impor-
tanti anche nella trasmissione di messaggi riguardanti
la regolazione metabolica e lo sviluppo delle cellule.
Ciò è possibile poiché il diametro del poro acquoso
delle giunzioni comunicanti è su#cientemente grande
da permettere il passaggio da una cellula all’altra di
sostanze con un pesomolecolare $no a 1000 Da, inclusi
quindi secondi messaggeri e piccoli peptidi.
L’elevata permeabilità dei connessoni rappresenta
un vantaggio per i ricercatori impegnati nello studio
delle sinapsi elettriche. Ad esempio, alcuni coloranti
passano liberamente nei due sensi attraverso i connes-
soni. Pertanto, l’osservazione della di%usione del colo-
rante microiniettato in una cellula alle cellule vicine
può essere utilizzata per accertare e/o confermare la
presenza delle sinapsi elettriche in un tessuto e per stu-
diarne il funzionamento.
SINAPSI CHIMICHE
Dal punto di vista morfologico, la sinapsi chimica è
caratterizzata da una fessura sinaptica relativamente
ampia (in media 20 - 40 nm) e da evidenti specializza-
zioni strutturali e molecolari che consentono di distin-
guere la cellula presinaptica da quella postsinaptica. In
particolare, la cellula presinaptica è caratterizzata da
un apparato esocitotico e dalle vescicole sinaptiche. La
cellula postsinaptica è contraddistinta invece dalla pre-
senza di
molecole recettoriali
per il neurotrasmettitore
localizzate nella regione della membrana plasmatica
posta di fronte alla cellula presinaptica. Le specializza-
zioni degli elementi presinaptico e postsinaptico $na-
lizzate rispettivamente all’invio di un segnale chimico
ed alla sua ricezione rendono la trasmissione mediante
sinapsi chimica
unidirezionale
. Per questo motivo la
sinapsi chimica è de$nita anche
sinapsi retti!cante
.
Gli eventi che si susseguono durante la trasmissione
in una sinapsi chimica possono essere riassunti in tre
fasi principali: 1)
l’esocitosi del neurotrasmettitore nella
fessura sinaptica
; 2)
l’attivazione della membrana post-
sinaptica e la generazione del potenziale postsinaptico
; 3)
la rimozione del neurotrasmettitore dalla fessura sinap-
tica
(
Fig. 4.5
).
ESOCITOSI DEL
NEUROTRASMETTITORE
La liberazione del neurotrasmettitore nella fessura
sinaptica è indotta dal potenziale d’azione generato
dalla cellula presinaptica e dalla variazione della con-
centrazione intracellulare di Ca
2+
. Ciò è reso possibile
dalla presenza di canali del Ca
2+
voltaggio-dipendenti
sulla membrana del terminale presinaptico. In parti-
colare, aprendosi in risposta alla variazione del poten-
ziale di membrana, questi canali causano unmassiccio
ingresso di Ca
2+
nel citoplasma che dà il via all’esocitosi
del neurotrasmettitore contenuto nelle vescicole sinap-
tiche (per gli aspetti molecolari vedi il Par. 4.2).
La natura chimica dei neurotrasmettitori è diversa
a seconda della sinapsi chimica considerata (acetilco-
lina, glutammato, glicina, dopamina, acido
a
-amino-
butirrico, adrenalina, ecc.; vedi il Par. 4.3) ma, in tutti
i casi, il neurotrasmettitore è una molecola con basso
pesomolecolare. Ciò permette al neurotrasmettitore di
di%ondere velocemente nella fessura sinaptica.
POTENZIALE POSTSINAPTICO
L’attivazione della cellula postsinaptica è la conse-
guenza della di%usione del neurotrasmettitore verso
l’elemento postsinaptico e inizia dopo che il neu-
rotrasmettitore si è legato alle molecole recettoriali
speci$che, localizzate nella membrana della cellula
postsinaptica. La formazione del legame neurotrasmet-
titore-recettore causa una variazione della permeabilità
della membrana e, quindi, una variazione del poten-
ziale di membrana della cellula postsinaptica, de$nita
potenziale postsinaptico
.
Dal tipo di neurotrasmettitore e di recettore dipende
il meccanismo con cui il potenziale postsinaptico è
generato. In alcune sinapsi chimiche il neurotrasmet-
titore si lega al sito recettoriale di un canale ionico
ligando-dipendente (
recettore ionotropo
o
ionotro-
pico
). In tal caso, la molecola recettoriale attivata è la