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TRASMISSIONE SINAPTICA
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CAPITOLO 4
che possono causare un danno cellulare, quali: dimi-
nuzione del pH, aumento della concentrazione di Ca
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intracellulare, variazioni anomale del potenziale di
membrana. Le giunzioni comunicanti possono quindi
fungere anche da vere e proprie porte stagne in grado di
isolare rapidamente le cellule danneggiate dalle cellule
circostanti, preservando l’integrità del tessuto.
PROPAGAZIONE DEL POTENZIALE
D’AZIONE NELLE SINAPSI ELETTRICHE:
TRASMISSIONE ELETTROTONICA
Quando i connessoni attigui sono aperti, vi può essere
"usso di corrente tra la cellula presinaptica e postsinap-
tica. In tal caso, le cellule risultano connesse elettrica-
mente. Il risultato di questa continuità elettrica è che,
quando nella cellula presinaptica insorge il potenziale
d’azione, si crea una di$erenza di potenziale tra gli
elementi sinaptici e quindi una f.e.m.. La f.e.m. induce
correnti di circuito locale, o correnti elettrotoniche, che
si propagano dalla cellula con potenziale più positivo
alla cellula con potenziale più negativo attraverso i pori
delle giunzioni comunicanti. Il risultato è una progres-
siva depolarizzazione della cellula postsinaptica. Se
la depolarizzazione indotta dalle correnti di circuito
locale supera il valore di soglia, la cellula postsinaptica
genera un potenziale d’azione (
Fig. 4.4A
).
Da quanto descritto, è evidente che la trasmissione
elettrica si basa sulla creazione di correnti elettroto-
niche tra le cellule in contatto sinaptico (per questo
motivo essa viene anche de&nita
trasmissione elet-
trotonica
). Ne consegue che l’e*cienza della comuni-
cazione richiede che tra gli elementi sinaptici vi sia una
bassa resistenza elettrica. Ciò è garantito dalla stretta
vicinanza tra gli elementi sinaptici, dall’estensione delle
giunzioni comunicanti e dall’elevato numero di connes-
soni. L’e*cienza della trasmissione elettrica richiede
anche che la cellula postsinaptica abbia dimensioni
inferiori o simili alla cellula presinaptica. Solo in tal
caso le correnti elettrotoniche riescono a variare in
modo signi&cativo il valore del potenziale di membrana
e a generare un potenziale d’azione nella cellula post-
sinaptica (
Fig. 4.4B
).
In&ne va sottolineato che, essendo assimilabili a
delle semplici resistenze tra due elementi conduttori,
le sinapsi elettriche possono far passare corrente in
entrambe le direzioni. Pertanto, in una sinapsi elet-
trica la direzione della trasmissione del segnale è di
volta in volta imposta dall’elemento sinaptico che per
primo genera il potenziale d’azione. Per questomotivo
le sinapsi elettriche sono de&nite
sinapsi non retti!-
canti
. La possibilità di invertire la direzione di comu-
Connessone chiuso
Connessone aperto
Figura 4.3
Meccanismo d’apertura del connessone. Si è
ipotizzato che il passaggio dalla configurazione chiusa alla
configurazione aperta del connessone avvenga in seguito alla
rotazione in senso orario delle connessine (di 0,9 nm circa).
La configurazione aperta è probabilmente la configurazione
termodinamicamente più stabile.
A
B
mV
mV
mV
mV
Figura 4.4
Fasi della trasmissione elettrica.
(A)
Nella sinapsi
elettrica, a riposo, non vi è flusso netto di cariche tra gli ele-
menti sinaptici. La generazione di un potenziale d’azione nella
cellula presinaptica genera un flusso di correnti a circuito
locale attraverso la giunzione comunicante che tenderà a
rendere isopotenziali le cellule sinaptiche. Tali correnti ren-
dono più positivo il potenziale di membrana dell’elemento
postsinaptico. Se l’ampiezza delle correnti a circuito locale è
tale da rendere il potenziale di membrana pari o superiore al
valore soglia dell’elemento postsinaptico, insorgerà un poten-
ziale d’azione.
(B)
A parità d’intensità delle correnti a circuito
locale attraverso i connessoni, la variazione del potenziale
di membrana della cellula postsinaptica sarà inversamente
proporzionale all’estensione della membrana plasmatica della
cellula postsinaptica. Pertanto, tanto più grande è la cellula
postsinaptica tanto più diIcile sarà per le correnti elettroto-
niche innalzare il potenziale di membrana della cellula post-
sinaptica sino al valore di soglia.