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4.1
Trasmissione sinaptica
71
1
), quando tutti i canali postsinaptici saranno aperti,
per poi ritornare lentamente al potenziale di riposo,
sia perché si riduce la concentrazione di neurotrasmet-
titore sia perché i recettori postsinaptici si desensitiz-
zano, come sarà descritto in seguito in questo capitolo
(
Fig. 4.9B
). Se invece
V
r
è "ssato a –20 mV, la stimola-
zione presinaptica produrrà un segnale postsinaptico
nullo (
traccia 2
). Quando invece
V
r
è più positivo di –20
mV (+10 mV) il potenziale postsinaptico inverte la sua
direzione e raggiunge un massimo negativo intorno a
–20 mV (
traccia 3
).
Nel caso di
Fig. 4.9B
,
il potenziale di inversione
E
rev
è –20 mV e questo valore corrisponde al potenziale di
equilibrio (
E
x
) degli ioni che permeano attraverso il
recettore-canale postsinaptico. L’esempio in "gura si
riferisce ad un canale attivato da un neurotrasmettitore
eccitatorio (acetilcolina o glutammato) che apre canali
postsinaptici con circa uguale permeabilità al Na
+
e al
K
+
. Questi canali hanno un potenziale di equilibrio
E
x
che è lamedia algebrica di
E
Na
(+62mV) ed
E
K
(–102mV):
E
x
= (
E
Na
+
E
K
)/2
= (+62 – 102)/2 mV = –20 mV
PROPRIETÀ DELLE SINAPSI CHIMICHE:
AMPLIFICAZIONE E INTEGRAZIONE DEI
SEGNALI PRESINAPTICI
Come si è già discusso, le sinapsi elettriche sono più
frequenti negli invertebrati, mentre sonomeno di%use
negli organismi più complessi ad eccezione di partico-
lari tessuti. Essendo un’alternanza di eventi elettrici e
chimici, la trasmissione sinaptica chimica è più com-
plessa rispetto alla sinapsi elettrica e richiede un tempo
maggiore per completarsi. La latenza, pressoché ine-
sistente nella trasmissione elettrica, è di circa 0,3 ms
nelle sinapsi chimiche dirette o veloci ma può arrivare
a parecchi millisecondi nelle sinapsi chimiche indirette
o lente. Inoltre, prevedendo la liberazione di unmessag-
gero chimico, la capacità di trasmissione di una sinapsi
chimica dipende dalla capacità di mantenimento e
di rinnovo della disponibilità del neurotrasmettitore
dell’elemento presinaptico. Difatti, se nella sinapsi chi-
mica la velocità di rilascio della quantità di neurotra-
smettitore di cui la cellula presinaptica dispone eccede
il suo ripristino, la trasmissione sinaptica si arresta. Ciò
si veri"ca, ad esempio, quando la cellula presinaptica è
stimolata a frequenze così elevate da rendere la quantità
di neurotrasmettitore disponibile insu4ciente. Questo
limite è noto con il termine di
a!aticabilità della sinapsi
chimica
.
Se si considerano la lentezza e l’a%aticabilità della
trasmissione sinaptica chimica, la scelta evolutiva in
favore di quest’ultima sembrerebbe non aver premiato
a%atto gli organismi superiori, uomo incluso. Tuttavia,
la sinapsi chimica o%re importanti vantaggi funzionali
rispetto alla sinapsi elettrica. Il primo vantaggio consi-
ste nell’
ampli!cazione del segnale
. L’esocitosi anche di
A
B
2
1
Potenziale d'azione
presinaptico
Potenziale
postsinaptico
Potenziale postsinaptico
evocato
Stimolo
presinaptico
E
rev
t (ms)
V
r
V
r
V
r
Generatore
di corrente
(controllo di
V
r
)
Oscilloscopio
Terminale
presinaptico
Cellula
postsinaptica
Na
+
K
+
K
+
Na
+
+10
mV
– 20
– 60
3
Figura 4.9
Potenziale di inversione (
E
rev
) di una sinapsi eccitatoria.
(A)
Terminale presinaptico in contatto con una cellula post-
sinaptica che può essere un muscolo scheletrico, il soma di un neurone o una cellula neuroendocrina. Il terminale presinaptico è
invaso da un potenziale d’azione che inizia la trasmissione sinaptica. I due microelettrodi postsinaptici sono utilizzati per registrare
il potenziale postsinaptico evocato e per controllare il potenziale di riposo postsinaptico (
V
r
) iniettando corrente continua. Il primo
è collegato a un oscilloscopio, il secondo a un generatore di corrente in grado di cambiare
V
r
.
(B)
Potenziali postsinaptici evocati
dalla stimolazione presinaptica. Le tre tracce sono registrate dal microelettrodo connesso all’oscilloscopio a tre diversi
V
r
: –60,
–20 e +10 mV.
E
rev
è il valore del potenziale di membrana in cui il potenziale postsinaptico inverte la sua direzione.