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TRASMISSIONE SINAPTICA
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CAPITOLO 4
tore causa iperpolarizzazione della cellula postsinap-
tica, il neurotrasmettitore, il potenziale postsinaptico e
la sinapsi chimica sono deniti
inibitori
: il potenziale
di membrana della cellula postsinaptica si allontana
dal valore di soglia riducendo l’eccitabilità dell’ele-
mento postsinaptico. In entrambi i casi, in seguito alla
generazione di un
potenziale postsinaptico
, nella cel-
lula postsinaptica si generano correnti di circuito locale
tra la regione sinaptica e le regioni limitrofe eccitabili
ricche di canali ionici voltaggio-dipendenti. Tuttavia,
solo quando un potenziale postsinaptico è eccitatorio
e di su#ciente ampiezza, le correnti di circuito locale
hanno un’intensità tale da raggiungere e/o superare il
potenziale di soglia e attivare i canali voltaggio-dipen-
denti (Na
+
e K
+
) determinando così l’insorgenza di uno
o più potenziali d’azione nella cellula postsinaptica.
È importante sottolineare che il potenziale post-
sinaptico è un evento elettrico diverso dal potenziale
d’azione. La prima di*erenza consiste nel fatto che il
potenziale postsinaptico è
evocato chimicamente
. La
conseguenza è che esso non obbedisce alla legge del
“tutto-o-niente” ma è un
potenziale graduato
,
tipi-
camente transiente (
Fig. 4.8
). Ovvero, il potenziale
postsinaptico raggiunge un massimo o un minimo
la cui ampiezza può variare gradualmente in fun-
zione della quantità di neurotrasmettitore rilasciato
nella fessura sinaptica o del numero di recettori post-
sinaptici disponibili. La seconda di*erenza consiste
nell’estensione dell’area di membrana interessata dal
potenziale postsinaptico. Il potenziale postsinaptico è
un
potenziale locale
. Esso può essere misurato elettro-
siologicamente solo a livello della regione sinaptica
o, attenuato in ampiezza, nelle regioni vicine ad essa.
Ciò deriva dal fatto che i canali ionici, attivati diretta-
mente o indirettamente dal neurotrasmettitore, sono
localizzati prevalentemente, se non esclusivamente,
nella regione sinaptica. La terza di*erenza rispetto al
potenziale d’azione, è che il potenziale postsinaptico
ha
minore ampiezza
(generalmente qualche decina di
mV al massimo) ed è caratterizzato da una più
lunga
durata
(decine o centinaia di millisecondi).
Inne il potenziale postsinaptico può cambiare
verso e ampiezza se il potenziale di riposo della cel-
lula postsinaptica varia. Il potenziale postsinaptico può
addirittura invertire direzione o diventare nullo quando
il potenziale di riposo coincide con il potenziale di equi-
librio dello ione o degli ioni che permeano attraverso
il recettore-canale attivato durante la trasmissione
sinaptica (
potenziale di inversione,
E
rev
;
dall’inglese
“
reversal
”). Questo fenomeno è ampiamente utilizzato
in elettrosiologia per identicare la natura e il tipo
di recettore postsinaptico. La misura di
E
rev
permette
infatti di determinare il potenziale di equilibrio dello
ione che permea il recettore-canale della sinapsi in
esame. Sperimentalmente, questo si ottiene iniettando
corrente nella cellula postsinaptica inmodo da variare
il potenziale di riposo postsinaptico, V
r
(
Fig. 4.9A
). Sup-
poniamo, come illustrato in gura, che la sinapsi sia di
tipo eccitatorio e che il suo potenziale di equilibrio sia
–20 mV (
E
x
): questo signica che, indipendentemente
dal potenziale di riposo (
V
r
), il potenziale postsinap-
tico raggiungerà sempre il valore di –20 mV quando la
sinapsi è attiva. Ad esempio, se
V
r
è –60 mV (ovvero più
negativo di
E
x
), una stimolazione della cellula presinap-
tica darà origine ad un segnale postsinaptico eccitato-
rio: questo raggiungerà il suomassimo a –20mV (
traccia
Citosol
Recettore
ionotropico
Sinapsi eccitatorie
Sinapsi inibitorie
mV
Citosol
mV
Recettore
ionotropico
Citosol
mV
Recettore
ionotropico
Citosol
K
+
Na
+
Ca
2+
Cl
–
mV
Recettore
ionotropico
A
1
B
1
A
2
B
2
Figura 4.8
Sinapsi eccitatorie e sinapsi inibitorie.
A
1
, A
2
)
Nelle sinapsi eccitatorie, il neurotrasmettitore causa generalmente un
ingresso di Na
+
o Ca
2+
attraverso canali cationici poco selettivi. Il risultato è una depolarizzazione della membrana postsinap-
tica e lo spostamento del valore del potenziale della membrana postsinaptica verso il valore soglia. Nella cellula postsinaptica
sarà più probabile la generazione di un potenziale d’azione.
B
1
, B
2
)
Nelle sinapsi inibitorie, la liberazione del neurotrasmettitore
causa l’iperpolarizzazione della cellula postsinaptica promuovendo l’apertura di canali ionici per il Cl
–
o per il K
+
. In questo caso,
l’allontanamento dal valore soglia diminuisce la probabilità che la cellula postsinaptica generi un potenziale d’azione. La cellula
postsinaptica è resa dunque meno eccitabile.