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Capitolo 12:
Corpo striato
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il globo pallido, penetrano nel mesencefalo e termina-
no in entrambi i segmenti della sostanza nera. (La pars
reticulata della sostanza nera, disposta ventralmente
alla pars compacta, presenta connessioni simili a quel-
le della parte interna del globo pallido).
Le proiezioni striatali efferenti, il cui trasmettito-
re è l’acido gamma-amminobutirrico (GABA), sono
tutte a carattere inibitorio. Le diverse popolazioni
delle principali cellule striatali contengono, oltre al
GABA, differenti peptidi e proteine calcio-leganti.
Lo striato contiene anche numerosi interneuroni
(circa l’8-10%, NdT) che utilizzano il GABA, l’a-
cetilcolina e diversi peptidi come neurotrasmettitori.
Diversi studi istochimici rivelano una organizzazione
in compartimenti detti “striosomi” o “patches” cir-
condati da una “matrice”. Le fibre corticostriatali e
nigrostriatali si distribuiscono a tutto lo striato, ma
le afferenze provenienti dai nuclei intralaminari del
talamo si distribuiscono alla sola matrice.
Pallido
Il globo pallido contiene sia le fibre mieliniche che
originano dai neuroni pallidali sia un gran numero
di fibre mieliniche striopallidali e strionigrali. Tale
abbondanza di mielina spiega in qualche modo l’a-
spetto chiaro, “pallido”, di quest’area nelle sezioni a
fresco e lo stesso nome di “globo pallido”. Il palli-
do è peculiare in quanto riceve afferenze inibitorie
GABAergiche dallo striato e anche i suoi principali
neuroni di proiezione sono inibitori GABAergici. La
pars reticulata della sostanza nera
nel mesencefalo
ha connessioni simili a quelle del globo pallido ed è
considerata come una parte del segmento interno del
pallido disposta caudalmente.
Le fibre striopallidali inibitorie GABAergiche in-
nanzi descritte costituiscono le principali afferenze al
globo pallido (Fig. 12-5). Esse terminano nei segmen-
ti esterno ed interno. Nella successiva descrizione, il
termine “pallidofughe” si riferisce alle efferenze del
globo pallido, del pallido ventrale e della pars reticu-
lata della sostanza nera.
Le fibre che lasciano il globo pallido inizialmen-
te seguono due vie (Fig. 12-5). Una parte attraversa
la capsula interna e forma il
fascicolo lenticolare
(campo H
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di Forel) nel subtalamo, dorsalmente al
nucleo subtalamico. Altre fibre pallidofughe circonda-
no il margine mediale della capsula interna, formando
l’
ansa lenticolare
. Questi due fascicoli (Figg. 11-9 e
11-10) sono composti principalmente da fibre
palli-
dotalamiche
, che originano nel segmento interno del
globo pallido. Queste fibre penetrano nell’area preru-
bra del subtalamo (campo H di Forel), si dirigono late-
ralmente nel
fascicolo talamico
(campo H
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di Forel) e
terminano in almeno tre nuclei del talamo. La divisio-
ne anteriore del
nucleo ventrale laterale
(VLa)
proiet-
ta all’area premotoria della corteccia del lobo frontale e
all’area contigua della superficie mediale dell’emisfero
che corrisponde all’area supplementare motoria (Capp.
15 e 24). Il
nucleo ventrale anteriore (VA)
proietta
a queste aree motorie come anche al campo frontale
oculomotore e ad aree della corteccia prefrontale, nella
regione del polo frontale e della superficie orbitaria del
lobo frontale. Il
nucleo dorsomediale
(MD)
è com-
posto da diversi subnuclei; la maggior parte di questi
proietta alla corteccia prefrontale e all’estremità ante-
riore del giro del cingolo, mentre uno possiede neu-
roni connessi con il campo frontale oculomotore. Le
regioni del nucleo talamico VL che ricevono afferenze
pallidali (VLa) sono in gran parte separate da quelle
che ricevono afferenze dal cervelletto (VLp), sebbene
esista un certo grado di sovrapposizione.
Alcune fibre pallidofughe che decorrono nel fa-
scio principale diretto al talamo si continuano nella
stria midollare del talamo e terminano nei nuclei abe-
nulari. Attraverso questa connessione il corpo striato è
potenzialmente in grado di influenzare le efferenze
discendenti del sistema limbico, che esercitano un
controllo sui sistemi autonomici ed altri meccanismi
involontari.
Altre fibre pallidofughe (gran parte dalla pars
reticulata della sostanza nera) proiettano al collicolo
superiore, che ha numerose connessioni con i nuclei
coinvolti nel controllo dei movimenti oculari.
Sebbene i fascicoli efferenti del segmento interno
(mediale) del globo pallido proiettino principalmen-
te ai nuclei talamici ventrale laterale (VLa), ventrale
anteriore (VA) e dorsomediale (MD), alcune fibre
pallidofughe volgono in direzione caudale e termina-
no nel
nucleo peduncolopontino
, uno dei nuclei
colinergici della formazione reticolare del tronco en-
cefalico (Cap. 9). Le fibre dal nucleo peduncolopon-
tino proiettano caudalmente ai nuclei mediali della
formazione reticolare e rostralmente alla pars com-
pacta della sostanza nera, al nucleo subtalamico, ai nu
clei intralaminari del talamo, al pallido, allo striato e
ai nuclei colinergici basali proencefalici.
Il segmento esterno del globo pallido proietta fibre
a funzione inibitoria al nucleo subtalamico, che attra-
versano la capsula interna tramite il
fascicolo subtala-
mico
(Fig. 12-5). Questo fascio contiene anche assoni
provenienti da neuroni del nucleo subtalamico, che
terminano nel segmento interno del globo pallido e
nella corrispettiva pars reticulata della sostanza nera.