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Capitolo 12:

Corpo striato

209

inverte. La rimozione dell’inibizione pallidale consen-

te ai nuclei talamici VLa e VA di essere stimolati da al-

tri sistemi di fibre afferenti, la maggior parte dei quali

origina dalle aree premotoria e supplementare moto-

ria della corteccia cerebrale. I neuroni talamocorticali

proiettano fibre eccitatorie alle stesse aree.

I neuroni dopaminergici nigrostriatali sono sem-

pre attivi; la loro frequenza di scarica aumenta con

l’attività della muscolatura controlaterale.

Le osservazioni cliniche e gli esperimenti su ani-

mali indicano che il corpo striato costituisce con

grande probabilità un deposito di istruzioni per l’ese-

cuzione di parti di movimenti memorizzati. Quando

deve essere compiuto un movimento, le istruzioni co-

dificate dal corpo striato sono presumibilmente tra-

smesse dal pallido al talamo (VLa e VA) e dirette alle

aree corticali supplementare motoria e premotoria.

Infine, le proiezioni corticospinali, corticoreticolari e

reticolospinali modulano i motoneuroni spinali. Le

proiezioni pallidali al nucleo peduncolopontino for-

niscono un’ulteriore connessione funzionale con i

nuclei mediali della formazione reticolare, da cui ori-

ginano i fasci reticolospinali. Le malattie degenerati-

ve dei gangli della base causano movimenti involon-

tari ed è stato suggerito che i circuiti del corpo striato

normalmente consentano di scegliere il tipo di rispo-

sta motoria piuttosto che eseguire movimenti stereo-

tipati in risposta agli stimoli.

Altre funzioni del corpo striato

Le proiezioni topografiche delle diverse aree corticali

sulle aree dello striato sono trasmesse in canali paral-

leli ma separati al pallido e al talamo. Quattro di que-

sti canali sono ben definiti e sono riassunti nella Ta­

bella 12-1.

Le notevoli dimensioni del corpo striato nell’uo-

mo indicano il ruolo di cooperazione che questa strut-

tura esplica con la corteccia cerebrale in processi rela-

tivi alla memoria e al pensiero che sono di certo più

complessi della esecuzione di una componente di un

atto motorio. Queste funzioni superiori probabilmen-

te coinvolgono le connessioni dello striato e del palli-

do con il nucleo dorsomediale del talamo e con la cor-

teccia prefrontale, cingolata e temporale. Malgrado le

numerose connessioni note dei gangli della base, non è

possibile assegnare semplici funzioni ai quattro canali

riassunti nella Tabella 12-1. Le patologie a carico dei

gangli della base determinano principalmente disturbi

motori, descritti successivamente in questo capitolo.

Un animale con un elettrodo impiantato nell’area

tegmentale ventrale o nell’ipotalamo laterale riceve

Tabella 12-1

Circuiti (“canali”) paralleli associati al corpo striato

Canale

Origine delle

afferenze

corticali allo

striato

Nuclei

striatali

Nuclei

pallidali

Nuclei talamici

che riproiettano

le proiezioni

pallidali alla

corteccia

Aree corticali

che ricevono

le proiezioni

talamiche

Motore

Aree primarie

somatosensitive

e motorie; area

premotoria

Putamen

Globo pallido Nuclei ventrale

laterale (VLa) e

ventrale anteriore

(VA)

Area

supplementare

motoria, motoria

primaria e

premotoria

Oculomotore Corteccia

prefrontale

e parietale

posteriore

Nucleo caudato

(coda)

Globo pallido;

pars reticulata

della sostanza

nera

Nuclei ventrale

anteriore (VA) e

dorsomediale (MD)

Campi oculari

frontali

Prefrontale Area premotoria

e corteccia

parietale

posteriore

Nucleo caudato

(testa)

Globo pallido Nuclei ventrale

anteriore (VA) e

dorsomediale (MD)

Corteccia

prefrontale

Limbico

Lobo temporale;

formazione

ippocampale;

amigdala

Nucleo

accumbens

Pallido ventrale

Nucleo

dorsomediale

(MD)

Giro del cingolo

e corteccia

prefrontale

orbitale