Fisiologia Animale - page 20

LA PERCEZIONE DELL’AMBIENTE
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Una delle caratteristiche degli organismi animali
è la capacità di percepire i cambiamenti dell’ambien-
te e organizzare risposte allo scopo di mantenere
costanti le caratteristiche del mezzo interno. Le va-
riazioni dell’ambiente sono rilevate continuamente
da organi di senso specializzati, i recettori sensoria-
li, in grado di identificare stimoli chimico-fisici sia
all’esterno sia all’interno dell’organismo.
Negli animali più semplici (polipi, meduse) le in-
formazioni provenienti dai recettori sensoriali non
vengono elaborate da centri nervosi o lo sono in mi-
sura modesta, e generano risposte riflesse rapide,
mentre nella maggior parte degli animali pluricellula-
ri le informazioni provenienti dai recettori sensoriali
sono trasmesse ai centri nervosi dove vengono ela-
borate per organizzare una risposta adeguata. Alcune
informazioni sensoriali raggiungono il livello di co-
scienza dando origine a una sensazione (visiva, gusta-
tiva, meccanica, ecc.). Tuttavia, diverse informazioni
sensoriali provenienti dall’interno del corpo, utilizza-
te per la regolazione di importanti funzioni, quali la
temperatura corporea, la pressione sanguigna, i mo-
vimenti riflessi, la frequenza cardiaca e respiratoria,
di norma non raggiungono il livello di coscienza.
4.1 Caratteristiche dei recettori
sensoriali
Ogni recettore sensoriale è selettivamente sensibile a una
speci€ca forma di energia ed è costituito da una o più cel-
lule molto di‚erenziate in relazione alla natura dello stimo-
lo. Indipendentemente dalla natura dello stimolo, tuttavia,
l’informazione sensoriale determina, direttamente o me-
diante cascate di secondi messaggeri, l’apertura (e a volte la
chiusura) di canali ionici (
o
Figura 4.1
) che danno origi-
ne al
potenziale di recettore
, il linguaggio comune a tutti i
o
FIGURA 4.1
I recettori sensoriali sono sensibili a una specifica forma di energia ma, indipendentemente dalla natura dello stimolo,
l’informazione recepita si traduce in una variazione della permeabilità ionica della membrana. I meccanorecettori rilevano la deforma-
zione fisica dei canali ionici della membrana, mentre la stimolazione dei recettori gustativi avvia una cascata di reazioni biochimiche
che modificano la permeabilità di specifici canali ionici; anche l’assorbimento della luce da parte della rodopsina dei fotorecettori si
traduce in una cascata di reazioni biochimiche che modifica la permeabilità ionica della membrana; il campo elettrico influenza la per-
meabilità dei canali voltaggio-dipendenti degli elettrorecettori.
sistemi sensoriali. L’informazione sensoriale è trasformata
in un potenziale di recettore attraverso la
trasduzione
, un
processo attivo che comporta una notevole ampli€cazione
del segnale, cui fa seguito la
codi!cazione
, una scarica di
potenziali d’azione la cui frequenza è proporzionale all’am-
piezza del potenziale e che viene generata nell’
encoder
,
una zona che si trova in corrispondenza dei primi nodi di
Ranvier (
o
Figura 4.2
).
L’ampiezza della risposta del recettore dipende dall’in-
tensità dello stimolo e la risposta generata nei recettori sen-
soriali tende in molti casi a ridursi progressivamente anche
al permanere dello stimolo. Questa condizione è chiamata
adattamento
. Sulla base dell’intensità e del tempo neces-
sario a"nché si veri€chi l’adattamento, si distinguono re-
cettori
tonici
che non si adattano (recettori del dolore) o si
adattano molto lentamente (recettori olfattivi), e recettori
fasici
che si adattano rapidamente e rispondono solo all’ini-
zio o alla €ne del periodo di stimolazione (recettori tattili).
Molti tipi di recettori possiedono un’attività spontanea di
base (“tonica”), apparentemente in assenza di stimoli, la cui
frequenza di scarica può tuttavia essere aumentata o dimi-
nuita.
Nei recettori sprovvisti di cellule sensoriali di‚erenziate,
come i recettori di tatto, il potenziale di recettore raggiun-
ge la membrana dell’encoder attraverso correnti elettroto-
niche che la depolarizzano. I recettori provvisti di cellule
sensoriali sono caratterizzati dalla presenza di una sinapsi
cito-neurale che può essere elettrica o chimica. Nella sinap-
si elettrica il potenziale di recettore generato a livello della
cellula sensoriale dà origine a correnti elettrotoniche che
raggiungono e attivano l’encoder €no all’insorgenza dei
potenziali d’azione. Nella sinapsi chimica le correnti elet-
trotoniche determinano la liberazione di un neurotrasmet-
titore il quale, legandosi a recettori postsinaptici, genera un
potenziale postsinaptico eccitatorio che a sua volta, tramite
correnti elettrotoniche, attiva l’encoder della €bra a‚erente.
Oltre a ricevere un’innervazione a‚erente che attraverso
vie sensitive trasmette i potenziali ai centri nervosi, quasi
tutti i recettori sensoriali possiedono anche una innervazio-
ne e‚erente che, tramite vie provenienti dai centri nervosi,
porta segnali in grado di modi€care la risposta dei recettori
allo stimolo.
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