IL SISTEMA RESPIRATORIO
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9.2.2 Animali a respirazione aerea
La colonizzazione dell’ambiente terrestre ha imposto nuo-
ve s"de evolutive alla respirazione esterna. Come abbiamo
visto nel
Capitolo 1
, l’aria è molto meno viscosa dell’acqua
e quindi è necessario un minore dispendio energetico per
portarla alle super"ci di scambio respiratorio. Inoltre con-
tiene molto
più O
2
di qualsiasi massa d’acqua. Queste carat-
teristiche chimico-siche dell’aria hanno due implicazioni
molto importanti per il trasporto di massa e la di#usione.
Negli animali a respirazione aerea, un e$ciente traspor-
to di massa è meno necessario. Per esempio, negli insetti
di piccole dimensioni il rinnovamento dell’aria contenuta
nelle loro trachee è demandato alla semplice di#usione e ai
normali movimenti del corpo. Inoltre nei vertebrati terre-
stri, come per esempio i rettili e i mammiferi, è più comune
la semplice ventilazione a %usso bidirezionale, che è meno
e$ciente rispetto a quella a %usso unidirezionale. Queste
non sono comunque regole universali in quanto è noto che
gli insetti di grosse dimensioni hanno evoluto dei sacchi
aerei contrattili che potenziano la ventilazione all’interno
delle trachee e negli uccelli, che hanno tassi metabolici più
elevati degli altri vertebrati, le strutture respiratorie sono
organizzate in modo che il %usso di aria sia parzialmente
unidirezionale.
Per quanto riguarda la supercie attraverso cui avviene
lo scambio dei gas respiratori, essa non deve essere necessa-
riamente così ampia come negli animali a respirazione ac-
quatica. Per esempio, alcuni granchi terrestri appartenenti
ai generi
Scopimera
e
Dotilla
possono assumere O
2
attraver-
so speciali “nestre” coxali e sternali, aree assottigliate della
cuticola. Queste superci respiratorie hanno un’area mino-
o
FIGURA
9.17
Superfici di scam-
bio dei gas respiratori nelle tarta-
rughe marine. Con la testa fuori
dall’acqua o durante la deposizione
delle uova, le tartarughe marine as-
sumono ossigeno dall’aria attraverso
i polmoni. Durante le immersioni,
tuttavia, l’ossigeno può essere pre-
levato dall’acqua, assunta dal naso o
dalla bocca, che raggiunge la faringe
ricoperta da un epitelio vascolarizza-
to. Le papille esofagee impediscono
che l’acqua assunta per estrarre os-
sigeno o quella ingerita con gli ali-
menti entri nell’esofago e nelle vie
aeree. In alternativa, per estrarre
ossigeno dall’acqua alcune specie di
tartarughe possono utilizzare le bor-
se cloacali che, essendo molto vasco-
larizzate come le branchie, assorbo-
no l’ossigeno contenuto nell’acqua
pompata all’interno della cloaca.
re rispetto a quella delle branchie dei granchi acquatici, ma
sono altrettanto e$cienti nello scambio totale dei gas. Ciò
nonostante, come si vedrà, gli animali a respirazione aerea
più attivi hanno bisogno di ampie superci respiratorie.
Come detto precedentemente, le superci respiratorie
sono tipicamente sottili per facilitare la di#usione. Il pro-
blema è che in ambiente aereo possono collassare a causa
della gravità se non sono adeguatamente sostenute, ma
soprattutto si disidratano facilmente quando sono esposte
all’aria. Di conseguenza, negli animali a respirazione aerea
le superci respiratorie devono essere mantenute umide
in modo da preservare la loro integrità e funzionalità. Due
sono le strategie generalmente adottate: rimanere in con-
dizioni umide o possedere strutture respiratorie coperte o
completamente interne, opportunamente inumidite da se-
crezioni.
Gli animali terrestri che utilizzano la prima strategia
hanno caratteristiche respiratorie molto simili a quelle dei
piccoli animali acquatici, dipendendo in parte dalla respi-
razione cutanea. Talvolta, alcune regioni della pelle sono
ottimizzate per la respirazione. Per esempio,
Alma emini
,
un anellide che vive nelle paludi ipossiche ricche di H
2
S
dell’Africa orientale, trascorre la stagione secca rintanato
nel materiale vegetale in decomposizione dove respira aria
umida. Durante la stagione delle piogge, poiché l’ambiente
locale diventa anossico, questo verme estrude la sua por-
zione terminale posteriore, appiattita e abbondantemen-
te vascolarizzata, esponendola all’aria che funge da vero e
proprio polmone (
o
Figura 9.18
). Le cellule epiteliali della
supercie respiratoria, inoltre, sono in stretto contatto con
aggregati di batteri endosimbionti che sono deputati alla
rimozione dell’H
2
S con la stessa strategia adottata da mol-
