IL SISTEMA RESPIRATORIO
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sono invaginazioni dell’esoscheletro rivestite di cuticola
(
o
Figura 9.19
).
I polmoni lamellari (quattro paia negli scorpioni, uno o
due paia nei ragni, due paia negli amblipligi e negli uropi-
gi) sono contenuti in un’invaginazione scleri!cata a forma
di tasca della parete addominale ventrale (atrio) che comu-
nica con l’esterno tramite uno spiracolo a fessura (stigma).
Dalla parete anteriore dell’atrio originano numerose evagi-
nazioni secondarie di forma lamellare e fogliacea che mas-
simizzano l’area della super!cie di scambio respiratorio a
contatto con l’emolinfa di cui sono riccamente irrorate.
Corte barre simili a pioli sporgono dalle lamelle e impe-
discono che queste ultime collassino l’una sull’altra, man-
tenendo così aperti al passaggio dell’aria gli spazi interla-
mellari. L’aria entra ed esce dal polmone principalmente
per di#usione. La ventilazione può avvenire per mezzo di
un muscolo che contraendosi dilata l’atrio determinando
l’inspirazione, mentre il ritorno elastico delle pareti atriali
produce l’espirazione.
Le trachee sono strutture tubulari che si rami!cano da
uno stigma sulla super!cie del corpo !no all’emocele e si
trovano soprattutto negli aracnidi di piccole dimensioni, nei
quali l’elevato rapporto super!cie/volume comporterebbe
un’eccessiva perdita di acqua dai polmoni a libro. Alcuni ra-
gni, pseudoscorpioni e ricinulei sono provvisti di cosiddette
trachee a setaccio, simili ai polmoni a libro ma con strutture
tubiformi rami!cate al posto delle lamelle. Opilionidi, acari,
solifugi e la maggior parte dei ragni possiedono invece tra-
chee tubulari (rami!cate e non).
La maggior parte dei ragni possiede sia un paio di pol-
moni lamellari (anteriori) sia una serie di trachee tubulari
(posteriori). Alcuni aracnidi di piccole dimensioni (palpi-
gradi e alcuni acari) sono sprovvisti di super!ci respiratorie
specializzate e pertanto utilizzano la respirazione cutanea.
Crostacei
I decapodi terricoli come i granchi delle
noci di cocco sono dotati di branchie ridotte e presentano
camere branchiali trasformate in polmoni riccamente va-
scolarizzati deputati agli scambi gassosi. Come nelle specie
acquatiche, lo
scafognatite
genera la corrente di ventilazio-
ne, costituita ovviamente da aria. Negli isopodi terrestri, la
porzione esterna di alcuni pleopodi (esopodite) ha svilup-
pato internamente un sistema di invaginazioni epidermi-
che simili alle trachee (pseudotrachee) che rappresenta la
super!cie di scambio respiratorio, integrata con la respira-
zione cutanea.
Insetti
Gli scambi gassosi negli insetti avvengono grazie
ad un sistema di trachee che si apre all’esterno con stigmi
(la cui apertura in alcune specie è occlusa da lobi sclerotiz-
zati collegati a muscoli) e che distribuisce O
2
direttamente
ai tessuti senza l’intermediazione del sistema emale. L’en-
tità di scambio respiratorio è quindi strettamente correla-
ta all’attività metabolica e al consumo di O
2
. Gli stigmi si
aprono generalmente in un atrio e sono dotati di un mecca-
nismo di chiusura e di un !ltro, per limitare la perdita d’ac-
qua e l’ingresso di particellato e parassiti. In alcuni insetti
di grandi dimensioni (per es. le api) le trachee si dilatano in
alcuni punti formando sacchi aerei.
Le trachee si rami!cano in tubi cuticolari endocellulari
del diametro di circa 0,2 µm detti tracheole, che sono situate
nel citoplasma delle cellule tracheolari e si prolungano per
prendere contatto con le singole cellule (
o
Figura 9.20
).
La parte terminale delle tracheole è piena di un liquido (il
liquido tracheolare) nel quale l’O
2
si scioglie prima di dif-
fondere nelle cellule tracheolari. In alcuni casi, come nei
muscoli deputati al volo, esse penetrano all’interno del cito-
plasma distribuendo O
2
direttamente ai mitocondri.
Il +usso di aria all’interno delle trachee avviene per ven-
tilazione attiva e per di#usione: la prima interviene nelle tra-
chee di maggiore diametro grazie alla presenza di muscolatu-
ra, la seconda si realizza all’interno delle tracheole. Alla venti-
lazione attiva contribuiscono i sacchi aerei, i quali collassano
e si espandono in relazione all’attività di muscoli esterni. Un
contributo alla ventilazione attiva viene dato dai movimenti
ritmici di compressione ed espansione della parete dell’addo-
me, mentre i movimenti della testa e del protorace spingono
l’aria nelle trachee. La ventilazione è ulteriormente aumen-
tata dalla compressione del torace, prodotta dall’attività dei
muscoli del volo. Recenti studi e#ettuati su grilli, scarabei e
formiche, utilizzando raggi X a elevata intensità, hanno di-
mostrato che le trachee presenti nella testa e nel torace sono
compresse indipendentemente dal movimento di questi in-
setti, ma il meccanismo non è ancora noto.
Alcune insetti molto piccoli (proturi e collemboli) sono
privi di trachee e gli scambi gassosi avvengono attraverso la
super!cie del corpo.
o
FIGURA
9.20
Negli insetti, l’aria che entra in una trachea
attraverso lo spiracolo fluisce tramite le tracheole fino alle ter-
minazioni a fondo cieco che sono in contatto con tessuti specifici
come i muscoli.
