Fisiologia e Biofisica delle cellule

23 / 24

51 e
Capitolo 3 f Premesse generali
œ‹‘ƒŽ‡ ƒŽ —‡”‘ †‹ ‘Ž‡ ‘Ž‡ Š‡ •‘‘ ’”‡•‡–‹ ’‡”
—‹– †‹ ˜‘Ž—‡ǡ ‹‘° ƒŽŽƒ ‘ ‡–”ƒœ‹‘‡ ͳ ‹˜‹ ‡•‹•–‡Ǧ
–‡Ǥ ƒŽ‘‰ƒ‡–‡ǡ ‹Ž —‡”‘ †‹ ‘Ž‡ ‘Ž‡ †‹ •‘Ž—–‘ Š‡
‡ŽŽǯ—‹– †‹ –‡’‘ ‡• ‘‘ †ƒ Dzʹdz ȋ‡† ‡–”ƒ‘ ‹ DzͳdzȌ
° ’”‘’‘”œ‹‘ƒŽ‡ ƒŽŽƒ ‘ ‡–”ƒœ‹‘‡ ʹǤ ǯ‹–‡•‹– †‡Ž
ϔŽ—••‘ †‹ˆˆ—•‹‘ƒŽ‡ ‡––‘ † –”ƒ ‹ †—‡ ƒ„‹‡–‹ ° “—‹†‹
)G NG & ² & —‡•–ƒ ‡“—ƒœ‹‘‡ǡ ‘–ƒ ‘‡ ’”‹ƒ Ž‡‰‰‡ †‹ ‹ ǡ
‡•’”‹‡ ‹Ž ‘ ‡––‘ Š‡ Žƒ †‹ˆˆ—•‹‘‡ ° — ˆ‡‘‡‘ ƒ
ƒ”ƒ––‡”‡ •–ƒ–‹•–‹ ‘ ‡ ‘ ° ƒŽ–”‘ Š‡ Žƒ Ž‡‰‰‡ †‹ ‡‘”‡ŽŽ
”‹ƒ””ƒ‰‹ƒ–ƒ ‹ ‘†‘ †ƒ ‡•’Ž‹ ‹–ƒ”‡ Žƒ †”‹˜‹‰ ˆ‘” ‡
‘‡ —ƒ †‹ˆˆ‡”‡œƒ †‹ ‘ ‡–”ƒœ‹‘‡Ǥ ƒ ‘•–ƒ–‡ †‹
’”‘’‘”œ‹‘ƒŽ‹– †ǡ ’‹î ‘–ƒ ‘‡ ‘‡ˆϔ‹ ‹‡–‡ †‹ †‹ˆˆ—Ǧ
•‹‘ ǡ ° †‡ϐ‹‹–ƒ ‘‡ 5 7
NG 5 ' 5 ³³ ³1 I
†‘˜‡ ° Žƒ ‘•–ƒ–‡ —‹˜‡”•ƒŽ‡ †‡‹ ‰ƒ•ǡ ‹Ž —‡”‘ †‹
˜‘‰ƒ†”‘ǡ Žƒ –‡’‡”ƒ–—”ƒ ƒ••‘Ž—–ƒ ‡ ˆ ‹Ž ‘‡ˆϐ‹ ‹‡–‡ †‹
ƒ––”‹–‘ ȋ•‹ ‘–‹ Š‡ ‹Ž ”ƒ’’‘”–‘ –”ƒ ‡ ˆ‡•’”‹‡ Žǯ‡‡”‰‹ƒ ‹Ǧ
‡–‹ ƒ †‡ŽŽ‡ ‘Ž‡ ‘Ž‡ȌǤ ‡ Žƒ ‘Ž‡ ‘Žƒ Š‡ †‹ˆˆ‘†‡ ° •ˆ‡”‹Ǧ
ƒǡ ‹Ž ‘‡ˆϐ‹ ‹‡–‡ †‹ ƒ––”‹–‘ ° ‡•’”‡••‘ †ƒŽŽƒ Ž‡‰‰‡ †‹ –‘‡•ǣ
I 5 ph” †‘˜‡ h ° Žƒ ˜‹• ‘•‹– ȋ ‹‘° Žǯƒ––”‹–‘ ‹–‡”‘ †‡Ž ‡œœ‘Ȍ
‡ ” ‹Ž ”ƒ‰‰‹‘ †‡ŽŽƒ ‘Ž‡ ‘Žƒ Š‡ †‹ˆˆ‘†‡Ǥ ‘Ž–”‡ǡ ’‘‹ Š±
‹Ž ’‡•‘ ‘Ž‡ ‘Žƒ”‡ ȋ’ǤǤȌ †‹ —ƒ ’ƒ”–‹ ‡ŽŽƒ ° ’”‘’‘”œ‹‘Ǧ
ƒŽ‡ ƒŽŽƒ –‡”œƒ ’‘–‡œƒ †‹ ” ȋ”͹Ȍǡ ° ‹˜‡”•ƒ‡–‡ ’”‘Ǧ
’‘”œ‹‘ƒŽ‡ ƒŽŽƒ ”ƒ†‹ ‡ —„‹ ƒ †‡Ž ’ǤǤ ȋ”‡Žƒœ‹‘‡ †‹ ‹Ǧ
•–‡‹Ȍǡ “—‹†‹ —ƒ ‘Ž‡ ‘Žƒ ‰”ƒ†‡ ȋ‡•Ǥ —ƒ ’”‘–‡‹ƒȌ °
‡‘ †‹ˆˆ—•‹„‹Ž‡ †‹ —ƒ ‘Ž‡ ‘Žƒ ’‹ ‘ŽƒǤ‡” ‡‰Ž‹‘ ‘’”‡†‡”‡ ‹Ž •‹‰‹ϐ‹ ƒ–‘ †‡ŽŽƒ ’”‹ƒ
Ž‡‰‰‡ †‹ ‹ ǡ ° —–‹Ž‡ ’”‡†‡”‡ ‹ ‘•‹†‡”ƒœ‹‘‡ — ”‡Ǧ
‹’‹‡–‡ •‡’ƒ”ƒ–‘ ‹ †—‡ ‘’ƒ”–‹‡–‹ †‹ ‡‰—ƒŽ ˜‘Ž—Ǧ
‡ ȏFigura 3-4/A(1)Ȑǣ ‡Ž ’”‹‘ ‘’ƒ”–‹‡–‘ •‹ –”‘˜‹
— •‘Ž—–‘ ƒŽŽƒ ‘ ‡–”ƒœ‹‘‡ ͳǡ ‡–”‡ ‡Ž •‡ ‘†‘
‘’ƒ”–‹‡–‘ •‹ –”‘˜‹ •‘Ž‘ ƒ “—ƒǤ —ƒ†‘ •‹ ”‹—‘Ǧ
˜‡ Žƒ „ƒ””‹‡”ƒ Š‡ •‡’ƒ”ƒ ‹ †—‡ ‘’ƒ”–‹‡–‹ ȏ Figura
3-4/A(2)Ȑǡ — ‡”–‘ —‡”‘ †‹ ‘Ž‡ ‘Ž‡ ’ƒ••ƒ ƒ•—ƒŽǦ
‡–‡ǡ ’‡” ‡ˆˆ‡––‘ †‡ŽŽǯƒ‰‹–ƒœ‹‘‡ –‡”‹ ƒǡ ‡Ž ‘’ƒ”Ǧ
–‹‡–‘ DzʹdzǤ ‘Ž ’ƒ••ƒ”‡ †‡Ž –‡’‘ ȏFigura 3-4/A(3)Ȑǡ
Žƒ ’”‘„ƒ„‹Ž‹– Š‡ ‹Ö ƒ˜˜‡‰ƒ †‹‹—‹• ‡ǡ ‡–”‡ ƒ—Ǧ
‡–ƒ Žƒ ’”‘„ƒ„‹Ž‹– Š‡ — ‡”–‘ —‡”‘ †‹ ‘Ž‡ ‘Ž‡
”‹–‘”‹ ‡Ž ‘’ƒ”–‹‡–‘ DzͳdzǤ ‡ ˜‹‡‡ Š‡ ‹Ž ϐŽ—••‘
‡––‘ †‹ ‘Ž‡ ‘Ž‡ †‘˜—–‘ ƒ †‹ˆˆ‡”‡œ‡ †‹ ‘ ‡–”ƒœ‹‘Ǧ
‡ ȋŽƒ †‹ˆˆ—•‹‘‡ –”ƒ ‹ †—‡ ‘’ƒ”–‹‡–‹Ȍ †‹‹—‹• ‡
’”‘‰”‡••‹˜ƒ‡–‡ ϐ‹‘ ƒ ‡••ƒ”‡ “—ƒ†‘ Ž‡ ‘Ž‡ ‘Ž‡ ”‹Ǧ
•—Ž–ƒ‘ †‹•–”‹„—‹–‡ —‹ˆ‘”‡‡–‡ ‹ –—––‘ Ž‘ •’ƒœ‹‘ †‹Ǧ
•’‘‹„‹Ž‡ ȏFigura 3-4/A(4)ȐǤ ‡Ž Ž‘”‘ ‘–‘ ƒ‘–‹ ‘ †‹ ƒ‰‹Ǧ
–ƒœ‹‘‡ –‡”‹ ƒǡ Ž‡ ‘Ž‡ ‘Ž‡ ‘–‹—‡”ƒ‘ ƒ •’‘•–ƒ”•‹
†ƒ — ‘’ƒ”–‹‡–‘ ƒŽŽǯƒŽ–”‘ ƒ Š‡ “—ƒ†‘ •ƒ” •–ƒ–ƒ
”ƒ‰‰‹—–ƒ “—‡•–ƒ ‘†‹œ‹‘‡ †‹ ‡“—‹Ž‹„”‹‘ •–ƒœ‹‘ƒ”‹‘ǡ
ƒ ‘ ˜‹ •ƒ” ’‹î ƒŽ — ‹ ”‡‡–‘ †‹ ‘ ‡–”ƒœ‹‘‡ǡ
’‡” Š± ‹ †—‡ ϐŽ—••‹ —‹†‹”‡œ‹‘ƒŽ‹ •ƒ”ƒ‘ —‰—ƒŽ‹ǤƒŽ –‡’‘ – α Ͳ ϐ‹‘ ƒŽŽǯ‡“—‹Ž‹„”‹‘ ϐ‹ƒŽ‡ǡ Žƒ ‘ ‡Ǧ
–”ƒœ‹‘‡ †‡Ž •‘Ž—–‘ ‡Ž ‘’ƒ”–‹‡–‘ Dzʹdz ƒ—‡–ƒ
ƒŽŽƒ •–‡••ƒ ˜‡Ž‘ ‹– ‘ —‹ ’”‘ ‡†‡ ‹Ž ϐŽ—••‘ †‹ˆˆ—•‹‘ƒǦ
Ž‡ ‡––‘ ȋ ȌǣG&
ȄȄ 5 ) 5 I ͷS͸ 2 I ͸Sͷ 5 ' & 2 &
GW –‡‰”ƒ†‘ “—‡•–ƒ ‡“—ƒœ‹‘‡ †‹ˆˆ‡”‡œ‹ƒŽ‡ ”‹•—Ž–ƒǡ
‘‡ ‹†‹ ƒ ‹Ž ‰”ƒϐ‹ ‘ ‹ Figura 3-4/Bǡ Š‡ Žƒ ‘ ‡–”ƒǦ
œ‹‘‡ †‡Ž •‘Ž—–‘ ‡Ž ‘’ƒ”–‹‡–‘ Dzʹdz ”‡• ‡ ‡Ž –‡’‘
•‡ ‘†‘ —ƒ ˆ—œ‹‘‡ ‡•’‘‡œ‹ƒŽ‡ǡ ‹‘° †ƒ’’”‹ƒ ”ƒ’‹Ǧ
†ƒ‡–‡ǡ ’‘‹ •‡’”‡ ’‹î Ž‡–ƒ‡–‡ƒ‘ ƒƒ‘ Š‡ ‹
•‹ ƒ˜˜‹ ‹ƒ ƒŽŽƒ ‘†‹œ‹‘‡ ϐ‹ƒŽ‡ †‹ ‡“—‹Ž‹„”‹‘ •–ƒœ‹‘ƒ”‹‘Ǥ•‹•–‡ ƒ Š‡ —ƒ •‡ ‘†ƒ Ž‡‰‰‡ †‹ ‹ ǡ Žƒ “—ƒŽ‡
•–ƒ„‹Ž‹• ‡ Š‡ ‹Ž –‡’‘ ‡ ‡••ƒ”‹‘ ƒˆϐ‹ Š± Žƒ ‘ ‡Ǧ
–”ƒœ‹‘‡ †‡Ž •‘Ž—–‘ ”ƒ‰‰‹—‰ƒ —ƒ ‡”–ƒ ’‡” ‡–—ƒŽ‡
†‡ŽŽƒ ‘ ‡–”ƒœ‹‘‡ ‹‹œ‹ƒŽ‡ ȋ‡•Ǥ ‹Ž ͹ͷΨȌ ƒ† —ƒ ‡”–ƒ
†‹•–ƒœƒ †ƒŽŽƒ •‘”‰‡–‡ †‡ŽŽƒ †‹ˆˆ—•‹‘‡ ȋͳ ǡ ʹ ǡ
͵ ǡ ‡ ǤȌ ”‡• ‡ ‘Ž “—ƒ†”ƒ–‘ †‡ŽŽƒ †‹•–ƒœƒǤ ‘–‘Ǧ
Figura 3-4 f A: Flussi unidirezionali di un soluto durante lo
stabilirsi dell’equilibrio diffusionale in una soluzione. Le dimen-
sioni delle frecce indicano la probabilità che un certo numero
di molecole passi da un compartimento all’altro, quindi l’in-
tensità dei flussi unidirezionali. B : Andamento temporale delle
concentrazioni nei due compartimenti. Si noti che la velocità di
crescita di C2 dipende, com’è facile prevedere, dal coefficiente
di diffusione (D) e dal volume del compartimento (V ); lo stesso
vale per la velocità con cui diminuisce C1.
$
%
&
&I
& &I > ² H²W ' 9 @