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210

CAPITOLO

7

Sessualità, riproduzione e sviluppo

anse supportate da una matrice proteica nucleare. Ad

ogni modo il 5-15% di DNA rimane associato agli

istoni (processo noto come

ritenzione

istonica

), spe-

cialmente in regioni contenenti promotori di geni che

codificano per fattori trascrizionali coinvolti nello

sviluppo embrionale. Tale impacchettamento conser-

vato sia nell’uomo, sia nel topo suggerisce un ruolo

potenziale degli istoni paterni proprio nelle prime

fasi di sviluppo embrionale. In aggiunta, le regioni te-

lomeriche e centromeriche dei cromosomi degli sper-

matozoi sono associate sia agli istoni, sia alle protam-

mine, suggerendo un ruolo potenziale di tali regioni

nel posizionamento dei cromosomi paterni in seguito

a fecondazione.

Sebbene gran parte della testa dello spermatozoo

sia occupata dal nucleo, è presente anche l’acrosoma.

Come detto prima, l’

acrosoma

si forma durante la

spermiogenesi, a partire da granuli provenienti

dall’apparato del Golgi. La fusione degli stessi finaliz-

zata a formare un’unica grande vescicola rivestita da

membrana che incappuccia il nucleo è un evento fon-

damentale che se non avviene correttamente è motivo

di sterilità. Spermatozoi privi di acrosoma mostrano

generalmente teste rotondeggianti; tale patologia è

nota come

globozoospermia

(vedi più avanti). L’acro-

soma è una struttura altamente conservata tra le spe-

cie a dimostrare l’importanza del suo contenuto per la

fecondazione. Una fine analisi proteomica ha sugge-

rito che il contenuto proteico acrosomiale

prevalen-

temente costituito da proteasi, idrolasi, trasferasi,

modulatori enzimatici, proteine citoscheletriche

è

dinamicamente regolato durante il transito degli

spermatozoi lungo l’epididimo. Molti degli enzimi

presenti nell’acrosoma sono in comune con i lisoso-

mi, eccetto l’acrosina e l’enzima ialuronidasi.

Alla base del nucleo è presente la regione del

collo

,

un sito di articolazione tra la testa e la coda dello

spermatozoo, caratterizzato prevalentemente dalla

presenza dei centrioli. Durante la spermiogenesi, lo

scheletro della

coda

, noto come assonema, origina

dal centriolo distale, destinato a degenerare una volta

che ha svolto la sua funzione, mentre il centriolo

prossimale migra in posizione caudale al nucleo.

Anomalie legate al centrosoma dello spermatozoo

sono anch’esse causa di sterilità. Nel collo è pure pre-

sente una placca basale di materiale denso dove si an-

corano 9 colonne segmentate fibrose.

Gli spermatozoi dei mammiferi sono provvisti di

un lungo

flagello

che può essere morfologicamente

suddiviso in 3 segmenti: intermedio, principale e ter-

minale. Come detto prima, l’impalcatura del flagello è

l’assonema (vedi Cap. 3).

In aggiunta all’assonema, nel segmento interme-

dio, è presente una guaina mitocondriale, posta tra la

membrana plasmatica e le 9 colonne fibrose, respon-

sabile della produzione di ATP, fattore chiave per le

tante funzioni degli spermatozoi, tra cui la motilità. I

mitocondri degli spermatozoi possono usare diversi

substrati per produrre ATP, attivando così numerose

vie metaboliche. Il segmento intermedio termina con

una struttura proteica ad anello chiamata

annulus

,

posta subito oltre la fine della guaina mitocondriale.

Nel segmento principale permane l’assonema, ma la

guaina mitocondriale è sostituita da una guaina fi-

brosa, mentre in quello terminale si trova unicamente

l’assonema.

A mano a mano che gli spermatidi maturano in

spermatozoi, essi si allontanano dalla lamina basale

dell’epitelio seminifero e cambiano il loro orienta-

mento, rivolgendo le teste verso il lume del tubulo,

così da essere espulsi più facilmente durante la

sper-

miazione

.

Gli spermatozoi, pertanto, lasciano il tubulo semi-

nifero e confluiscono in un dotto più ampio e convo-

luto che collega la rete testis ai vasi deferenti: l’

epididi-

mo

, dove completano la loro maturazione. L’epididi-

mo ha un ruolo importante nella maturazione degli

spermatozoi e nell’acquisizione della loro motilità nel

passare progressivamente dall’epididimo prossimale

a quello distale.

Durante il loro transito lungo l’epididimo gli

spermatozoi incontrano, inoltre, un nuovo ambiente

extracellulare che modula fortemente la loro com-

posizione biochimica e la loro funzionalità. Una fine

comunicazione tra gli spermatozoi e le cellule epite-

liali dell’epididimo ha luogo durante questo transito,

principalmente attraverso vescicole note come

epi-

didimosomi

. Il contenuto di tali vescicole – forte-

mente condizionato dal segmento epididimale esa-

minato (testa, corpo o coda) – è ricco di proteine e

di un’eterogenea popolazione di non

-

coding RNA,

specialmente miRNA e frammenti di tRNA (vedi

Cap. 5). Tali molecole sono rilasciate nella cellula

uovo al momento della fecondazione e risultano for-

temente coinvolte nelle prime fasi di sviluppo em-

brionale.

Oltre l’epididimo, gli spermatozoi percorrono i

dotti deferenti dove sono aggiunte sostanze secrete da

ghiandole accessorie, così da dare origine allo

sper-

ma

. Gli spermatozoi provenienti dal testicolo costitu-