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CAPITOLO
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Sessualità, riproduzione e sviluppo
anse supportate da una matrice proteica nucleare. Ad
ogni modo il 5-15% di DNA rimane associato agli
istoni (processo noto come
ritenzione
istonica
), spe-
cialmente in regioni contenenti promotori di geni che
codificano per fattori trascrizionali coinvolti nello
sviluppo embrionale. Tale impacchettamento conser-
vato sia nell’uomo, sia nel topo suggerisce un ruolo
potenziale degli istoni paterni proprio nelle prime
fasi di sviluppo embrionale. In aggiunta, le regioni te-
lomeriche e centromeriche dei cromosomi degli sper-
matozoi sono associate sia agli istoni, sia alle protam-
mine, suggerendo un ruolo potenziale di tali regioni
nel posizionamento dei cromosomi paterni in seguito
a fecondazione.
Sebbene gran parte della testa dello spermatozoo
sia occupata dal nucleo, è presente anche l’acrosoma.
Come detto prima, l’
acrosoma
si forma durante la
spermiogenesi, a partire da granuli provenienti
dall’apparato del Golgi. La fusione degli stessi finaliz-
zata a formare un’unica grande vescicola rivestita da
membrana che incappuccia il nucleo è un evento fon-
damentale che se non avviene correttamente è motivo
di sterilità. Spermatozoi privi di acrosoma mostrano
generalmente teste rotondeggianti; tale patologia è
nota come
globozoospermia
(vedi più avanti). L’acro-
soma è una struttura altamente conservata tra le spe-
cie a dimostrare l’importanza del suo contenuto per la
fecondazione. Una fine analisi proteomica ha sugge-
rito che il contenuto proteico acrosomiale
–
prevalen-
temente costituito da proteasi, idrolasi, trasferasi,
modulatori enzimatici, proteine citoscheletriche
–
è
dinamicamente regolato durante il transito degli
spermatozoi lungo l’epididimo. Molti degli enzimi
presenti nell’acrosoma sono in comune con i lisoso-
mi, eccetto l’acrosina e l’enzima ialuronidasi.
Alla base del nucleo è presente la regione del
collo
,
un sito di articolazione tra la testa e la coda dello
spermatozoo, caratterizzato prevalentemente dalla
presenza dei centrioli. Durante la spermiogenesi, lo
scheletro della
coda
, noto come assonema, origina
dal centriolo distale, destinato a degenerare una volta
che ha svolto la sua funzione, mentre il centriolo
prossimale migra in posizione caudale al nucleo.
Anomalie legate al centrosoma dello spermatozoo
sono anch’esse causa di sterilità. Nel collo è pure pre-
sente una placca basale di materiale denso dove si an-
corano 9 colonne segmentate fibrose.
Gli spermatozoi dei mammiferi sono provvisti di
un lungo
flagello
che può essere morfologicamente
suddiviso in 3 segmenti: intermedio, principale e ter-
minale. Come detto prima, l’impalcatura del flagello è
l’assonema (vedi Cap. 3).
In aggiunta all’assonema, nel segmento interme-
dio, è presente una guaina mitocondriale, posta tra la
membrana plasmatica e le 9 colonne fibrose, respon-
sabile della produzione di ATP, fattore chiave per le
tante funzioni degli spermatozoi, tra cui la motilità. I
mitocondri degli spermatozoi possono usare diversi
substrati per produrre ATP, attivando così numerose
vie metaboliche. Il segmento intermedio termina con
una struttura proteica ad anello chiamata
annulus
,
posta subito oltre la fine della guaina mitocondriale.
Nel segmento principale permane l’assonema, ma la
guaina mitocondriale è sostituita da una guaina fi-
brosa, mentre in quello terminale si trova unicamente
l’assonema.
A mano a mano che gli spermatidi maturano in
spermatozoi, essi si allontanano dalla lamina basale
dell’epitelio seminifero e cambiano il loro orienta-
mento, rivolgendo le teste verso il lume del tubulo,
così da essere espulsi più facilmente durante la
sper-
miazione
.
Gli spermatozoi, pertanto, lasciano il tubulo semi-
nifero e confluiscono in un dotto più ampio e convo-
luto che collega la rete testis ai vasi deferenti: l’
epididi-
mo
, dove completano la loro maturazione. L’epididi-
mo ha un ruolo importante nella maturazione degli
spermatozoi e nell’acquisizione della loro motilità nel
passare progressivamente dall’epididimo prossimale
a quello distale.
Durante il loro transito lungo l’epididimo gli
spermatozoi incontrano, inoltre, un nuovo ambiente
extracellulare che modula fortemente la loro com-
posizione biochimica e la loro funzionalità. Una fine
comunicazione tra gli spermatozoi e le cellule epite-
liali dell’epididimo ha luogo durante questo transito,
principalmente attraverso vescicole note come
epi-
didimosomi
. Il contenuto di tali vescicole – forte-
mente condizionato dal segmento epididimale esa-
minato (testa, corpo o coda) – è ricco di proteine e
di un’eterogenea popolazione di non
-
coding RNA,
specialmente miRNA e frammenti di tRNA (vedi
Cap. 5). Tali molecole sono rilasciate nella cellula
uovo al momento della fecondazione e risultano for-
temente coinvolte nelle prime fasi di sviluppo em-
brionale.
Oltre l’epididimo, gli spermatozoi percorrono i
dotti deferenti dove sono aggiunte sostanze secrete da
ghiandole accessorie, così da dare origine allo
sper-
ma
. Gli spermatozoi provenienti dal testicolo costitu-