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208

CAPITOLO

7

Sessualità, riproduzione e sviluppo

cellule sono facilmente distinguibili al microscopio

ottico dalle cellule germinali perché dotate di una

forma quasi triangolare, nucleo ovale e citoplasma

chiaro. Il loro ruolo nel fornire nutrimento e suppor-

to meccanico alle cellule germinali, così come nel

fagocitarle in caso di degenerazione, è essenziale.

Non a caso, tra le cellule germinali e quelle del Serto-

li si sono sviluppati fini meccanismi di comunicazio-

ne necessari perché la spermatogenesi si concluda

correttamente; essi includono giunzioni strette (tight

junctions) e comunicanti (gap junctions) (vedi Cap.

3), comuni ad altri epiteli, e le specializzazioni ecto-

plasmiche, tipiche del testicolo e ricche in actina.

Queste ultime giunzioni si possono distinguere, a

loro volta, in basali ed apicali: le prime, insieme alle

tight e gap junctions, formano la

barriera ematote-

sticolare

(

BTB

,

Blood-Testicular Barrier

); le seconde

consentono alle cellule del Sertoli di interagire con

gli spermatidi in allungamento. La barriera ematote-

sticolare controlla il passaggio di molecole tra il

compartimento basale e luminare, il primo caratte-

rizzato da attive mitosi delle cellule germinali, il se-

condo occupato prevalentemente dagli stadi meioti-

ci, impedendo che cellule germinali immature pos-

sano diffondere incontrollate. La barriera ematote-

sticolare evita anche che dal circolo ematico giunga-

no sostanze dannose capaci di interferire con la re-

golare progressione della spermatogenesi e che pro-

teine degli spermatozoi vengano emesse nel circolo

sanguigno, dove potrebbero innescare reazioni au-

toimmuni.

Le

cellule germinali

vanno incontro a ripetute di-

visioni mitotiche (fase di proliferazione), ricombina-

zione genetica e riduzione del patrimonio genetico

(fase di meiosi) e differenziamento (gli spermatidi si

differenziano in spermatozoi; fase di differenziamen-

to). Gli spermatogoni sono le cellule germinali più

immature ed indifferenziate, localizzate nella lamina

basale dell’epitelio seminifero. Esse sono capaci di re-

plicarsi ripetutamente. Così facendo, nella forma di

spermatogoni

di

tipo A

, possiedono caratteristiche di

cellule staminali, capaci cioè di self-renewal o auto

-

rinnovamento. Gli spermatogoni di tipo A sono an-

che capaci di dare origine a spermatogoni più maturi,

di

tipo

B

, che rappresentano le cellule progenitrici

degli spermatociti. Gli spermatogoni di tipo B accre-

scono il proprio citoplasma (processo di auxocitosi)

trasformandosi in

spermatociti

I

o

primari

, cellule di-

ploidi che entrano in meiosi. Ogni spermatocita I ge-

nera due

spermatociti

II

in seguito alla prima divisio-

ne meiotica. Gli spermatociti II sono cellule aploidi

che subiscono una seconda divisione meiotica per

dare origine a spermatidi rotondi. Così come previ-

sto dalla meiosi (vedi Cap. 6), i quattro spermatidi

rotondi prodotti (da ogni spermatocita I) hanno su-

bito un profondo rimescolamento genico risultando

così diversi tra di loro e dalla cellula che li ha genera-

ti. Ad ogni modo, gli spermatidi sono cellule roton-

deggianti ed immotili che dovranno subire impor-

tanti cambiamenti per diventare gli spermatozoi mo-

tili in grado di fecondare la cellula uovo. Tali cambia-

menti hanno luogo durante la

spermiogenesi

anche

detta

spermioistogenesi

. Questo processo di differen-

ziamento ha finalità importanti: la formazione dell’a-

crosoma e del flagello, la delocalizzazione dei mito-

condri verso il flagello, l’eliminazione di gran parte

del citoplasma così da assumere una forma aerodina-

mica.

Il primo ad identificare testa e coda dello sperma-

tozoo al microscopio fu il fiammingo Antony van

Leeuwenhoek nel 1677 che definì gli spermatozoi de-

gli “animalculi”, cioè piccoli animali, presenti nel

seme.

La

spermiogenesi

può essere suddivisa in quattro

fasi:

fase del Golgi

,

fase del

cappuccio

,

fase acrosomica

e

fase

di maturazione

. Durante la prima fase si assi-

ste alla formazione della vescicola acrosomiale a

partire dall’apparato del Golgi dal quale si staccano

numerosi granuli proacrosomici che si fonderanno

in un’unica grande vescicola. Durante la fase del

cappuccio la vescicola acrosomiale riveste il nucleo

dello spermatozoo anteriormente per due terzi; nel

frattempo, il centriolo prossimale migra posterior-

mente al nucleo, mentre il centriolo distale forma il

corpuscolo basale del flagello (o coda dello sperma-

tozoo). Durante la fase acrosomica il nucleo si de-

centra occupando la testa dello spermatozoo ed al

suo interno la cromatina sarà fortemente condensa-

ta; nel frattempo, i mitocondri migrano verso l’asso-

nema, ovvero lo scheletro del flagello (vedi paragra-

fo successivo). Durante la fase di maturazione lo

spermatozoo acquisisce l’aspetto caratteristico della

specie, elimina gran parte del citoplasma attraverso

l’espulsione di piccole vescicole dette

corpi

residui

che saranno fagocitati dalle cellule del Sertoli, così

da risultare una cellula con un maggior grado di ae-

rodinamicità.

Una struttura microtubulare fondamentale sia per

la morfologia della testa, sia per la formazione della

coda dello spermatozoo è la

manchette

. Si tratta di