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Corpo striato
C a p i t o l o 1 2
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Il corpo striato costituisce quella parte di
sostanza grigia del telencefalo situata in
stretta vicinanza dei ventricoli laterali. È
costituito dallo striato (nucleo caudato, nucleo
accumbens e putamen) e dal pallido (globo
pallido), in cui si riconoscono una parte
esterna ed una parte interna.
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In ambito clinico, con il termine
gangli della
base
si individua un insieme di strutture
anatomiche che comprende il corpo striato,
il nucleo subtalamico e la sostanza nera. Il
ruolo funzionale dei gangli della base meglio
definito è relativo al controllo del movimento,
anche se le ampie connessioni con la corteccia
temporale e prefrontale suggeriscono un loro
coinvolgimento nei processi mnesici, emotivi e
in altre funzioni cognitive.
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Lo striato, il nucleo subtalamico e la sostanza
nera ricevono afferenze eccitatorie dalla corteccia
cerebrale. I neuroni dopaminergici della sostanza
nera e dell’area tegmentale ventrale esplicano
una funzione eccitatoria su alcuni neuroni
striatali e una funzione inibitoria su altri.
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La principale efferenza dello striato è verso il
pallido ed ha funzione inibitoria. Le afferenze
eccitatorie al pallido provengono dal nucleo
subtalamico.
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Le efferenze del pallido, che sono inibitorie,
proiettano a numerosi nuclei talamici. I nuclei
talamici proiettano con funzione eccitatoria
alle aree premotorie e motorie supplementari
della corteccia cerebrale, alle aree corticali di
controllo dei movimenti oculari e ad aree della
corteccia prefrontale e temporale.
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Ulteriori efferenze pallidali proiettano
con funzione inibitoria al nucleo
subtalamico, al collicolo superiore e
al nucleo peduncolopontino. Il nucleo
peduncolopontino, che è posto nella
formazione reticolare, grazie ad un ampio
sistema di proiezioni è in grado di influenzare
le vie motorie, lo stato di veglia e (attraverso i
Concetti chiave
nuclei colinergici basali proencefalici) l’attività
neuronale di tutta la corteccia cerebrale.
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A riposo, i neuroni dello striato sono
quiescenti e quelli del pallido sono attivi,
inibendo l’eccitazione che il talamo esercita
sulla corteccia motoria. Prima e durante il
movimento, lo striato diviene attivo e inibisce
il pallido, consentendo l’eccitazione dei nuclei
motori talamici e della corteccia.
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Il corpo striato di norma costituisce il sito
in cui sono memorizzate le istruzioni atte a
eseguire parti di un movimento appreso e
da cui queste sono trasmesse alla corteccia
motoria per la composizione e l’eventuale
esecuzione attraverso le vie corticospinale e
reticolospinale che proiettano ai motoneuroni
spinali. Un simile circuito esiste per il controllo
dei movimenti oculari.
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Il nucleo accumbens e le aree più ventrali
del pallido sono implicati nelle risposte
comportamentali generate da un’ampia
varietà di stimoli che procurano piacere
o gratificazione. I riflessi condizionati che
passano attraverso questi nuclei e le aree
corticali ad essi associati sono implicati nei
fenomeni di tossicodipendenza.
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Disfunzioni del circuito motorio dei gangli
della base (discinesie) includono la malattia
di Parkinson (degenerazione dei neuroni
dopaminergici della sostanza nera), la
corea di Huntington (degenerazione dello
striato) e il ballismo (danno a carico del
nucleo subtalamico). Alcuni aspetti di queste
patologie possono essere spiegati dalla
conoscenza dei circuiti neuronali danneggiati.
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I nuclei colinergici basali proencefalici sono
disposti ventralmente al corpo striato, nella
sostanza perforata anteriore. I loro assoni
proiettano all’intera corteccia cerebrale.
Le afferenze ai nuclei basali provengono
dall’amigdala, dal pallido e dalla formazione
reticolare del tronco encefalico. I neuroni
colinergici subcorticali degenerano nei pazienti
affetti dal morbo di Alzheimer e da diverse
forme di demenza.