Previous Page  10 / 14 Next Page
Basic version Information
Show Menu
Previous Page 10 / 14 Next Page
Page Background

[

90

]

Capitolo 4

GENI E GENOMI: ORGANIZZAZIONE E FUNZIONE

4.3

ANATOMIA DEL GENOMA PROCARIOTICO

[

4.3.1

]

Struttura dei genomi procariotici

‰‡‘‹ ’”‘…ƒ”‹‘–‹…‹ •‘‘ †‹•–‹–‹ †ƒ “—‡ŽŽ‹ †‡‰Ž‹ ‡—…ƒ”‹‘–‹ ’‡” —ƒ •‡”‹‡ †‹…ƒ”ƒ––‡”‹•–‹…ЇǤ 

‰‡‡”ƒŽ‡ǡ Žƒ Ž—‰Š‡œœƒ †‡Ž ‰‡‘ƒ †‡‹ ’”‘…ƒ”‹‘–‹ ° ‘Ž–‘ ‹ˆ‡”‹‘”‡ ƒ “—‡ŽŽ‘ ‡—…ƒ”‹‘–‹…‘ ƒ…Ї

•‡ ˜‹ ° —ƒ “—ƒŽ…Ї •‘˜”ƒ’’‘•‹œ‹‘‡ –”ƒ ‹Ž ‰‡‘ƒ ’”‘…ƒ”‹‘–‹…‘ ’‹î ‰”ƒ†‡ ‡ “—‡ŽŽ‘ ‡—…ƒ”‹‘–‹…‘

’‹î ’‹……‘Ž‘Ǥ Ž–”‡ †‹ˆˆ‡”‡œ‡ ‡˜‹†‡–‹ –”ƒ ‹ †—‡ –‹’‹ †‹ ‰‡‘ƒ •‘‘ ‹Ž —‡”‘ †‡‹ ‰‡‹ ‡ Žǯ‘”‰ƒǦ

‹œœƒœ‹‘‡ ˆ‹•‹…ƒǤ ––—ƒŽ‡–‡ǡ އ ‹‰Ž‹ƒ‹ƒ †‹ ‰‡‘‹ •‡“—‡œ‹ƒ–‹ †‹

Archaea

‡ „ƒ––‡”‹ ‡ އ ƒ‘Ǧ

–ƒœ‹‘‹ †‡‰Ž‹ •–‡••‹ ’‡”‡––‘‘ †‹ ƒ˜‡”‡ — “—ƒ†”‘ ’‹î…‘’އ–‘ †‡ŽŽǯ‘”‰ƒ‹œœƒœ‹‘‡ †‡‹ ‰‡‘Ǧ

‹ ’”‘…ƒ”‹‘–‹…‹Ǥ

‡ŽŽ‘ •–‡••‘ –‡’‘ǡ –—––‡ އ —‘˜‡ ‹ˆ‘”ƒœ‹‘‹ ƒ……——Žƒ–‡ ˆ‹‘”ƒ Šƒ‘

…ƒ„‹ƒ–‘ Žƒ ˜‹•‹‘‡ –”ƒ†‹œ‹‘ƒŽ‡…Їǡ ‡ŽŽǯ‡”ƒ ’”‡Ǧ‰‡‘‹…ƒǡ ‡”ƒ „ƒ•ƒ–ƒ •‘•–ƒœ‹ƒŽ‡–‡ •—Ž

‰‡‘ƒ †‹

E. coli

ȋ

Figura 4.8

ȌǤ Ž…‡’’‘ ͳʹ †‹ “—‡•–‘ „ƒ––‡”‹‘ǡ —•ƒ–‘ ‹ Žƒ„‘”ƒ–‘”‹‘ ‡ ‘ ’ƒǦ

–‘‰‡‹…‘ ’‡” Žǯ—‘‘ǡ Šƒ — ‰‡‘ƒ…‘•–‹–—‹–‘ †ƒ — •‹‰‘Ž‘…‹”…‘Žƒ”‡ ȋƒ ˜‘Ž–‡…Š‹ƒƒ–‘

cromosoma batterico

Ȍ †‹…‹”…ƒ Ͷǡ͸Ͷ „’…‘ ͶͶ͸͸ ‰‡‹ ȋ’‡” ƒ‰‰‹‘”ƒ‡–‹ •‹ ˜‡†ƒ ‹Ž •‹–‘

UCSC

Genome Browser

Š––’ǣȀȀ‹…”‘„‡•Ǥ—…•…Ǥ‡†—Ȁ…‰‹Ǧ„‹ȀЉ ƒ–‡™ƒ›ǫ†„ᇕ…Š ‘Ž‹̴ ͳʹȌǤ Ž

†‹

E. coli

Šƒ —ƒ •‘Žƒ ‘”‹‰‹‡ †‹ ”‡’Ž‹…ƒœ‹‘‡ †ƒ…—‹ ’ƒ”–‡ Žƒ •‹–‡•‹ †‡Ž

’”‹ƒ †‡ŽŽƒ

†‹˜‹•‹‘‡…‡ŽŽ—Žƒ”‡Ǥ ‘Ž–”‡ǡ އ…‡ŽŽ—އ †‹

E. coli

’‘••‘‘…‘–‡‡”‡ †‡‹

plasmidi

ǡ

…‹”…‘Žƒ”‹

‹†‹’‡†‡–‹ †ƒŽ ‰‡‘ƒ…Ї •‹ ”‡’Ž‹…ƒ‘ ƒ—–‘‘ƒ‡–‡Ǥ ’Žƒ•‹†‹…‘–‡‰‘‘ ‰‡‹ ‘

‡••‡œ‹ƒŽ‹ ’‡” Žƒ…‡ŽŽ—Žƒ ƒ…Ї ’‘••‘‘ ‡••‡”‡ —–‹Ž‹ ‹ †‡–‡”‹ƒ–‡…‹”…‘•–ƒœ‡ ƒ„‹‡–ƒŽ‹ǡ ’‡”

‡•‡’‹‘ ’‡” Žƒ ’”‡•‡œƒ †‹ ‰‡‹…Ї…‘ˆ‡”‹•…‘‘ ”‡•‹•–‡œƒ ƒ† ƒ–‹„‹‘–‹…‹Ǥ ‹ƒ ‹Ž…”‘‘•‘ƒ

„ƒ––‡”‹…‘…Ї ‹ ’Žƒ•‹†‹ •‘‘…‘–‡—–‹ ‹ —ƒ œ‘ƒ †‡ŽŽƒ…‡ŽŽ—Žƒǡ…Š‹ƒƒ–ƒ —…އ‘‹†‡ǡ †‘˜‡ Žƒ

Ž—‰ƒ ‘އ…‘Žƒ †‹

° ‘”‰ƒ‹œœƒ–ƒ ‹ ƒ•‡ ȋ

loops

Ȍ †‹ ͳͲͲ „’…‹”…ƒ †ƒ •—’‡”ƒ˜˜‘މ‹‡–‹

†‡ŽŽƒ †‘’’‹ƒ ‡Ž‹…ƒ ‡ †ƒŽŽ‡ ’”‘–‡‹‡ ȋ•–”—––—”ƒŽ‡–‡ †‹•–‹–‡ †ƒ‰Ž‹ ‹•–‘‹ ‡—…ƒ”‹‘–‹…‹Ȍ…Ї

Šƒ‘ — ”—‘Ž‘ ƒ”…Š‹–‡––—”ƒŽ‡ ‡ ’‡”‡––‘‘ —ƒ •–”—––—”ƒ ’‹î…‘’ƒ––ƒ †‡ŽŽƒ ‘އ…‘Žƒ…‹”…‘Ǧ

Žƒ”‡ †‹

Ǥ

ƒ…‘‘•…‡œƒ †‹ ‘Ž–‹ ƒŽ–”‹ ‰‡‘‹ „ƒ––‡”‹…‹ Šƒ †‹‘•–”ƒ–‘…Ї ‹Ž ‰‡‘ƒ ° •‘•–ƒœ‹ƒŽ‡Ǧ

–‡ †‹˜‡”•‘ –”ƒ •’‡…‹‡ „ƒ––‡”‹…Ї †‹•–‹–‡ ‡ •’‡••‘ ‘ °…‘•–ƒ–‡ ƒŽŽ̵‹–‡”‘ †‹ —ƒ •‹‰‘Žƒ •’‡Ǧ

…‹‡Ǥ ‡” ‡•‡’‹‘ǡ ‹Ž…‡’’‘ ͳͷ͹ †‹

E. coli,

†‡…‹•ƒ‡–‡ ’ƒ–‘‰‡‘ ’‡” Žǯ—‘‘ǡ Šƒ — ‰‡‘ƒ †‹

ͷǡͷ͵ „’ “—‹†‹ ’‹î Ž—‰‘ †‡Ž…‡’’‘ ‘ ’ƒ–‘‰‡‘ ͳʹ ȋ

Tabella 4.1

ȌǤ Ž

ƒ‰‰‹—–‹˜‘ †‹

ͳͷ͹ ° †‹•–”‹„—‹–‘ ‹ “—ƒ•‹ ʹͲͲ ”‡‰‹‘‹ †‹˜‡”•‡ †‡Ž ‰‡‘ƒǡ †‡‘‹ƒ–‡ Dz‹•‘އ dz…Ї…‘–‡Ǧ

‰‘‘ ͳ͵ͺ͹ ‰‡‹ •’‡…‹ˆ‹…‹ǡ ‘Ž–‹ †‡‹ “—ƒŽ‹…‘†‹ˆ‹…ƒ‘ ’‡” –‘••‹‡ ‘ ’”‘–‡‹‡…‘‹˜‘Ž–‡ ‡ŽŽƒ ˜‹”—Ǧ

އœƒ †‡Ž…‡’’‘ ͳͷ͹Ǥ Ž…‡’’‘ ͳʹǡ ƒ •—ƒ ˜‘Ž–ƒǡ…‘–‹‡‡ ͷʹͺ ‰‡‹ •’‡…‹ˆ‹…‹ †‹•–”‹„—‹–‹ ‹ Dz‹•‘އ

dzǡ Žƒ…—‹ ƒ••‡œƒ ‡Ž…‡’’‘ ͳͷ͹ ’‘–”‡„„‡…‘–”‹„—‹”‡ ƒŽŽƒ •—ƒ ˜‹”—އœƒǤ ‡”–ƒ–‘ǡ •‹ƒ ‹Ž…‡’’‘

ͳʹ…Ї ͳͷ͹…‘–‡‰‘‘ ‰‡‹ •’‡…‹ˆ‹…‹ǡ ‡ Žƒ Ž—‰Š‡œœƒ –‘–ƒŽ‡ †‡ŽŽ‡ ‹•‘އ ‡ °ǡ ”‹•’‡––‹˜ƒǦ

‡–‡ǡ †‹ Ͳǡͷ͵ ‡ ͳǡ͵Ͷ „’…Ї…‘””‹•’‘†‘‘ ƒ — ͳͳǡͶΨ ‡ ʹͶǡʹΨ†‡‹ ”‹•’‡––‹˜‹ ‰‡‘‹Ǥ —‡•–‡

’‡”…‡–—ƒŽ‹ •‘‘ ‘Ž–‘ ƒŽ †‹ •‘’”ƒ †‡ŽŽ‡ ˜ƒ”‹ƒœ‹‘‹ ƒ……‡––ƒ–‡ ’‡” ‹†‹˜‹†—‹ †‡ŽŽƒ •–‡••ƒ •’‡…‹‡ †‹

‘”‰ƒ‹•‹ •—’‡”‹‘”‹ ‡ “—‹†‹ ”‹…Š‹‡†‘‘ —ƒ —‘˜ƒ †‡ˆ‹‹œ‹‘‡ †‹…‘•ƒ •‹ƒ —ƒ •’‡…‹‡ ‡Ž…ƒ•‘

†‡‹ ‹…”‘”‰ƒ‹•‹Ǥ

Gene precoce

della globina

Duplicazione

del gene

Gene della globina

_

Gene della globina

`

Rana

_

Rana

`

Uomo

_

Uomo

`

Topo

_

Topo

`

Ortologhi

Paraloghi

Omologhi

FIGURA 4.7

W

La formazione i nuovi geni avviene spesso in due

passaggi: duplicazione del gene; successiva diversificazione per cam-

biamenti della sequenza nucleotidica. Questo genera geni

paraloghi

(geni con funzioni diversificate nella stessa specie) e geni

ortologhi

(gene con stessa funzione in specie diverse). Tutti questi geni sono tra

loro

omologhi

(geni con funzioni simili che sono derivati evolutiva-

mente da un comune gene ancestrale).